植物激素对植物的生长发育控制作用

　　一、什么是植物激素？

　　植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量（1μmol/L以下）有机物。也被称为植物天然激素或植物内源激素。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。

　　植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。也被称为外源植物激素。目前生产上应用的植物激素大多为人工合成的具有植物激素活性的植物生长调节剂，如萘乙酸（NAA）、2,4-D、赤霉素、矮壮素（CCC）、乙烯利、芸薹素内脂、多效唑等。

　　二、植物激素分类

　　目前，大家公认的植物激素有5类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。近来发现的植物激素还有油菜素甾醇（第六大激素）、多胺、水杨酸类和茉莉酸等。

　　三、植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用

　　（一）生长素

　　1、生长素的发现

　　生长素是发现最早的植物激素。1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响，感应部位在根尖，因而推测根尖向根基传导刺激性物质。1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验，证实单侧光影响胚芽鞘产生刺激并传递。1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递，并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。1934年荷兰人克格尔分离纯粹的激素，经鉴定为吲哚乙酸，简称IAA。

　　2、生长素在植物体内的分布和运输

　　（1）分布：生长素在植物体内分布广，但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位。如：茎尖、根尖、受精子房等。

　　（2）运输：运输存在极性运输和非极性运输现象。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

　　3、生长素的生理作用（两重性）

　　低浓度的生长素促进植物生长，过高浓度的生长素抑制植物生长。低浓度的生长素有促进器官伸长的作用，超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。

　　生长素在农业中的应用：2,4-D高浓度时为选择性除草剂：对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感，因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。低浓度时可用于保花保果，同时可提早成熟，延长储藏保鲜期。

　　萘乙酸属于广谱型植物生长调节剂，能促进细胞分裂与扩大，诱导形成不定根，提高坐果率，防止落果，改变雌、雄花比例，延长休眠（抑制马铃薯储藏期间发芽），维持顶端优势等。

　　（二）赤霉素

　　1、发现

　　1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的。恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄，易倒伏，赤霉素因此而得名；1938年日本薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉酸（GA）；从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素。

　　2、合成部位

　　赤霉素普遍存在于高等植物体内，赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位。

　　3、运输

　　赤霉素在植物体内没有极性运输，体内合成后可做双向运输，向下运输通过韧皮部，向上运输通过木质部随蒸腾流上升。

　　4、赤霉素的作用

　　促进细胞分裂和茎的伸长，促进抽薹开花，打破休眠，促进雄花分化和提高结实率。

　　赤霉素在农业中的应用：提高茎叶用蔬菜的产量和品质，促进果实发育，果实增大增重，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。

　　（三）细胞分裂素

　　1、发现

　　1955年美国人斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等，都是腺嘌呤的衍生物。

　　2、运输和代谢

　　细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实中。

　　3、作用

　　细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色。促进芽的分化，促进细胞扩大，促进侧芽发育，解除顶端优势。

　　（三）细胞分裂素

　　细胞分裂素：6-BA（苄氨基嘌呤），KT-30（氯吡脲），玉米素，噻苯隆，异戊烯酰嘌呤。

　　细胞分裂素在农业中的应用：萌花期喷雾，促进花芽分化；灌根处理，促进根系生长。

　　（四）脱落酸

　　1.发现

　　60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。

　　2.主要作用

　　抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。

　　（五）乙烯

　　1.发现

　　早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。2. 乙烯主要作用：

　　促进果实成熟，促进器官脱落和衰老，还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。

　　乙烯在农业中的应用：乙烯利：一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。

　　（六）油菜素甾醇

　　1.发现

　　1970年代，植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从油菜（Brassicanapus）花粉中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物，并命名为油菜素内酯（brassinolide，BL）。从此以后，具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现，统称为油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。

　　2.生理功能

　　主要生理作用有促进细胞伸长和细胞分裂，促进维管分化，促进花粉管伸长，雄性育性中决定，促进根的横向发育，顶端优势的维持，促进种子萌发等。芸苔素内酯是一种新型绿色环保植物生长调节剂。可提高植物叶绿素含量，促进生根、发芽，增加花蕾数，延长花期，增加抗旱、抗寒、抗病能力。在茄果类蔬菜叶面喷施1500倍液， 能提高其光合速率，增加产量。在甘蓝团棵期、莲座期、叶球期叶面各喷施1次1500-2000倍液， 具有明显的增产效果。